Estructura y evolución de las vocalizaciones de las aves

Estructura y evolución de las vocalizaciones de las aves Imagen superior: John Harrison, CC.

El sonido como un fenómeno físico implica el movimiento de ondas en un medio que produce cambios locales en su densidad, los cuales conducen a cambios en la presión que no son uniformes y que, a su vez, producen movimientos locales en el medio, una perturbación del mismo, cuya propagación se manifiesta como ondas de sonido. Éstas golpean constantemente nuestros tímpanos, sea el zumbido de un tubo, una palmada, el canto de un canario o el paso del viento entre los árboles.

El sonido es producido por muchos objetos en la naturaleza, pero sólo los animales lo emplean como un medio de comunicación entre individuos, ya que son capaces de emitir sonidos (y de recibirlos) con características propias que varían en su frecuencia, amplitud y periodicidad. Estas variables son capaces de generar una inmensa diversidad y complejidad de señales acústicas que van desde cantos simples, como los de tinamúes y palomas, hasta los muy complejos, como los del ave lira soberbia (Menura novaehollandiae), los cenzontles (Mimus polyglottos) y el jilguero (Myadestes occidentalis).

Debido a que el sonido forma parte esencial de sus ciclos de vida, muchos grupos animales han sufrido, a lo largo de la evolución, distintas modificaciones relacionadas con éste. Varios grupos de insectos (ortópteros, homópteros, dípteros e himenópteros, entre otros) tienen patrones de producción de sonidos basados en estructuras corporales complejas (alas y patas que producen estridulaciones, membranas vibratorias o golpes del cuerpo contra diversas superficies), mientras que en los vertebrados encontramos taxones en los cuales la producción de vocalizaciones provenientes del paso del aire de los pulmones a través de órganos membranosos es parte crucial para su reproducción, alimentación, conducta y vida social, como las ranas, los murciélagos, los cetáceos y primates (nosotros los humanos incluidos). Hasta los peces emiten sonidos, aunque la mayoría lo hacen frotando o golpeando huesos o tendones sobre la vejiga natatoria, que funciona como una caja de resonancia. Es tal vez el grupo de las aves uno de los taxones donde se ha estudiado más ampliamente la comunicación acústica animal y en el que percibimos de mejor manera la variabilidad evolutiva, la complejidad y la importancia del sonido en la naturaleza.

Los sonidos

En las aves, la comunicación acústica se ha estudiado principalmente en aquellas que pertenecen a un grupo evolutivo llamado “aves canoras” (orden Passeriformes), en las que el modo de comunicación acústico es el principal, ya que tienen otros las aves (como las señales visuales que vienen del plumaje).

El volumen de los sonidos de las aves está directamente relacionado con la amplitud de las ondas sonoras, cuya intensidad se mide en unidades llamadas decibeles (dB), que representan una escala logarítmica en los cambios de presión. El tono de los sonidos cambia con la longitud de onda, que es la medida de la longitud de un ciclo completo de la onda en metros (m); el número de ciclos por segundo se conoce como frecuencia y se mide en miles de ciclos por segundo o kilo-Hertz (kHz).

Para comprender mejor esto analicemos algunos de los sonidos emitidos por distintos organismos. El rango de frecuencia que el humano puede escuchar va de 20 a 20 000 Hz. Para fortuna nuestra, la mayoría de los cantos de las aves están en un rango de 2 000 a 7 000 Hz, con un óptimo entre 1 000 y 5 000 Hz. Sin embargo, no existe ninguna evidencia de que las aves puedan escuchar frecuencias infrasónicas (inferiores a 50 Hz) ni ultrasónicas (superiores a 20 000 Hz). Algunas aves, como las palomas o los machos del grévol (Bonasa umbellus), pueden generar sonidos de bajas frecuencias (50 kHz), mientras que otras como el guácharo (Steatornis caripensis) emiten frecuencias altas —alrededor de 15 000 Hz—, que les sirven para desplazarse al interior de las cuevas y detectar presas por ecolocación de manera similar a los murciélagos.

El sonido emitido es también afectado por las condiciones del hábitat o los sonidos ambientales del sitio. Por ejemplo, en lugares con vegetación densa y compleja, como las selvas o los bosques, las frecuencias a las que se producen las vocalizaciones son comparativamente más bajas a las de hábitats con vegetación menos densa como desiertos o pastizales. Además, la modulación puede presentar intervalos más largos, ya que esto contrarresta la absorción o disipación de los sonidos por los árboles y otros elementos del hábitat. También se ha descrito que las aves que viven en zonas urbanas han adaptado sus cantos de tal forma que vocalizan con mayor volumen y en frecuencias más altas para poder comunicarse a pesar del ruido ambiental característico de las ciudades.

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Imagen superior: gallito de las rocas guayanés (Rupicola rupicola) (Autor: Almir Cândido de Almeida, CC).

La estructura sonora

Las aves emiten sus vocalizaciones por medio de un órgano llamado siringe, que forma parte del tracto respiratorio y se ubica donde la tráquea se divide en dos bronquios (figura 1). Su estructura está conformada por elementos cartilaginosos, las membranas timpaniformes, nervios y músculos; estos últimos son los encargados de abrir y cerrar el paso del aire proveniente de los pulmones y sacos aéreos, haciendo vibrar la membrana timpaniforme y los labios de la siringe para emitir el sonido, el cual termina de ser modulado por el pico de ave.

Una de las características sobresalientes de este órgano es que se puede controlar voluntariamente el flujo de aire que pasa a través de cada lado de esta estructura y modular una gran variedad de sonidos. Principalmente, el grupo de aves paseriformes llamadas oscinas (alrededor de 4 000 especies en el mundo), tiene un número mayor de músculos en la siringe, por lo que pueden emitir cantos más elaborados como, por ejemplo, el del zorzal (Hylocichla mustelina), el mulato (Melanotis caerulescens) y el ruiseñor (Luscinia megarhynchos), cuyos cantos son de los más variados y melodiosos de todas las aves.

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Figura 1. Esquema de la siringe de las aves

Para estudiar las vocalizaciones, término empleado de forma tradicional por los ornitólogos para reconocer los sonidos que emiten las aves, se han divido en llamados y cantos. Los primeros son sonidos cortos y simples en su estructura, se emiten principalmente como señal de alarma, angustia, para establecer contacto con otros individuos y mantenerse unidos durante sus largos recorridos en la migración. Por el contrario, los cantos son vocalizaciones más complejas y se desarrollan para defender un territorio y atraer a la pareja durante la época reproductiva. La estructura de las vocalizaciones se puede analizar por medio de una categorización general que incluye: las notas, las sílabas, las frases y propiamente los cantos. Los elementos o notas se refieren a la unidad de sonido mínima y continua en la vocalización de un ave; la sílaba incluye una o más notas; las frases se refieren a agrupaciones cortas de sílabas repetidas y, finalmente, los cantos se refieren a vocalizaciones formadas por una o más frases (figura 2).

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Figura 2. Espectrograma del gorrión melódico (Melospiza melodia) en donde se representa la división del canto en notas, sílabas, frases y canto.

Inicialmente, los ornitólogos que estudiaban las vocalizaciones de las aves empleaban una descripción cualitativa basada en la onomatopeya para así describir los cantos y sus diferencias entre grupos —es la información que se encuentra frecuentemente en las guías de campo; por ejemplo, los llamados de dos especies morfológicamente muy similares del complejo de mosqueros Empidonax (E. difficilis y E. occidentalis) son para una especie “wseep” y para la otra un “wiseet” silabado, permitiendo su diferenciación en el campo.

En la actualidad, los avances tecnológicos y el surgimiento de software especializado permiten describir detalladamente y comprender mejor los cantos de las aves por medio de la generación de sonogramas, que son herramientas gráficas matemáticas usadas por los investigadores para describir, leer y reproducir un canto; en otras palabras, representa una forma de graficar los cambios en la frecuencia y otras características acústicas de una vocalización a lo largo de su duración.

El estudio y análisis de los cantos implica medir principalmente su frecuencia, su amplitud y duración y, por medio de los sonogramas, es posible obtener tales valores de manera cuantitativa y así poder compararlos con otros. Esto permite clasificar y correlacionar esos sonidos en un contexto evolutivo, conductual, morfológico y geográfico.

Un medio de comunicación

Las vocalizaciones de las aves son una forma de comunicación a distancia que puede transmitir diversos mensajes a los miembros de su especie e incluso a los de otras especies en diversos contextos ecológicos, reproductivos, conductuales y evolutivos. Los llamados, por ejemplo, son empleados por los adultos e inmaduros en cualquier época del año, mientras que los cantos son generalmente producidos por los machos durante la temporada reproductiva para atraer a la pareja y defender su territorio.

La emisión de los cantos está relacionada con la reproducción y a la vez con la duración del día. Conforme los días se vuelven más largos, la producción de testosterona en los machos de muchas especies va aumentando de tal manera que se incrementa la emisión de cantos, de ahí que éstos nos resulten más evidentes durante la primavera y verano en latitudes templadas y subtropicales. Sin embargo, en zonas tropicales cercanas al ecuador las estaciones no son tan marcadas como en las zonas templadas, lo cual permite que la temporada reproductiva sea más larga en las primeras y que se emitan cantos durante casi todo el año.

Aunque en general son los machos adultos los que cantan, en los trópicos es común que las hembras de varias especies también lo hagan, por ejemplo, las de los sargentos (Agelaius phoeniceus) y las calandrias dorsirrayadas (Icterus pustulatus) poseen cantos que son ligeramente distintos a los de los machos. Por otro lado, las hembras de los cardenales (Cardinalis cardinalis) o de varias especies de matracas (familia Troglodytidae) tienen cantos idénticos a los de los machos. En algunos de estos últimos se ha estudiado lo que se conoce como duetos, que son cantos especiales en los que el macho y la hembra se alternan produciendo un canto combinado. Se cree que el hecho de que la mayoría de las hembras de las distintas especies de aves no canten se debe a la menor cantidad de testosterona y a un menor desarrollo del cerebro en las áreas relacionadas con el canto.

Indudablemente, nosotros escuchamos los cantos de las aves principalmente al amanecer y existen diversas hipótesis para explicar el por qué lo hacen durante esta parte del día. Una de éstas señala que las condiciones de humedad, temperatura y poco viento son ideales para que las señales sonoras viajen más; además, se ha estudiado la importancia de la cantidad de luz sobre la hora en que comienzan a cantar y forrajear las aves, y se encontró que las especies con ojos proporcionalmente más grandes son las primeras en cantar. Esto sugiere que tanto las condiciones ambientales como la cantidad de luz son las principales responsables de que las aves canten más al amanecer.

La evolución del canto

La evolución de las vocalizaciones en las aves es un tema de investigación candente en la actualidad ya que, al igual que otros caracteres de las especies, como los morfológicos y genéticos, estos evolucionan en respuesta a una multitud de factores extrínsecos e intrínsecos y están sujetos también a la selección natural. Algunas investigaciones recientes han tratado de correlacionar la evolución del canto con diversos aspectos, como la selección sexual, las señales “honestas”, la evolución cultural y la divergencia vocal apareada o no con relación a la diferenciación evolutiva de los taxa tomando otros caracteres.

Los ornitólogos generalmente reconocen dos grandes grupos de aves, las no passeriformes (todas aquellas que no constituyen el grupo de aves canoras, que incluye a los patos, las gallináceas, los loros y las palomas, entre otros) y las passeriformes (aves canoras en sentido estricto), que a su vez se dividen en suboscinas y oscinas, dependiendo de la complejidad de la estructura de la siringe. A pesar de que en los últimos años se ha observado que las suboscinas (como trepatroncos y mosqueros) también aprenden sus cantos, en general se maneja que sus vocalizaciones son innatas; por ejemplo, en las palomas y las gallinas (aves no passeriformes) el canto se desarrolla de forma innata, independientemente del aprendizaje, en cambio, en las oscinas generalmente la mayor parte del repertorio está constituido por vocalizaciones que son aprendidas.

Sin embargo, siempre hay excepciones a las reglas, como es el caso de los pericos (como Amazona oratrix) y los colibríes pico ancho (Cynanthus latirostris) en donde está comprobado el aprendizaje de buena parte de sus vocalizaciones.

Es común encontrar poblaciones de una misma especie cuyos cantos difieren de un lugar a otro, en especial en las aves oscinas que aprenden sus cantos durante alguna etapa de su vida. El aprendizaje de los cantos consta de dos etapas: una sensorial y la otra sensorial y motora; en la primera, el ave escucha y memoriza el patrón del canto que será copiado entre los diez y cincuenta días de vida; después de unos meses surge el canto del adulto, el cual es perfeccionado. Durante la segunda etapa, el ave comienza a emitir sonidos que son escuchados y comparados con el canto adquirido durante la etapa anterior y corregidos gradualmente hasta que la producción del canto se iguala con el modelo. Sin embargo, durante este proceso pueden ocurrir errores de copiado y esto conduce a la generación de variantes novedosas en los cantos.

El repertorio de las aves se define como: todos los cantos diferentes realizados por un individuo. Las aves suboscinas, como los tiránidos, tienen repertorios formados por pocos cantos, mientras que las oscinas (centzontles, gorriones y calandrias), con su capacidad de aprender los cantos, han desarrollado repertorios a veces con un gran número de vocalizaciones. Ejemplo de ello son el pradero tortilla con chile (Sturnella magna) que tiene un repertorio de 55 cantos, el chivirín saltarroca (Salpinctes obsoletus) con 200 y el cuitlacoche rojizo (Toxostoma rufum) con alrededor de 2 000 cantos diferentes.

El por qué unas aves tienen mayor repertorio que otras parece estar relacionado con la defensa de su territorio y la atracción de las hembras. Los experimentos en laboratorio demuestran que las hembras responden mejor a una variedad en los cantos y esto se debe a que, por otro lado, se ha demostrado que los machos con más amplio repertorio tienen mayor cantidad de testosterona, ocupan un territorio más extenso y son capaces de defender más recursos para alimentar a las crías y, además, las crías de los machos con cantos más variados tienen mayor supervivencia que las de aquellos con cantos menos variados —incluso está relacionado con la salud del ave, pues los de repertorios amplios son más saludables.

Asimismo, analizando el canto del gorrión cantor (Melospiza melodia), los machos con mayor repertorio sobreviven por más tiempo que aquellos con un repertorio más pequeño, de modo que el tamaño del repertorio informa a la hembra sobre la calidad del macho y puede llegar a estimularla a solicitar cópula. Otras especies como el cenzontle (Mimus polyglottos) y el ave lira de Australia (Menura novaehollandiae) son capaces de copiar cantos de otras aves, así como sonidos naturales y artificiales de su alrededor a fin de incrementar su repertorio y aumentar la atracción a las hembras.

En algunas especies se puede observar un tipo de variación geográfica de los cantos conocida como dialecto, que significa que individuos de una misma población presentan diferentes cantos de acuerdo con las zonas en donde habitan. Estas variantes pueden ser diferentes tipos de notas o sílabas o las mismas notas y sílabas pero emitidas en diferente orden.

Por ejemplo, el gorrión mexicano (Haemorhous mexicanus) presenta una gran cantidad de dialectos y los individuos que se encuentran a tan sólo cinco kilómetros de distancia pueden tener cantos muy diferentes. Esto resulta interesante debido a que existe un mecanismo de reconocimiento de individuos de la misma especie, el cual permite que puedan comunicarse entre sí y asegura que pueden reproducirse solamente entre miembros de la misma especie. Existe, sin embargo, una acalorada discusión con respecto de los dialectos, ya que algunos de estos cantos se transmiten por deriva cultural pero ciertas diferencias pueden estar relacionadas más con características del hábitat; por ejemplo, una especie de amplia distribución que habita en zonas que presentan grandes diferencias en la estructura de la vegetación (como un bosque de pinoencino o un matorral xerófilo) podría presentar diferencias en sus cantos al modificarlos para que el sonido viaje mejor y no se distorsione mucho al chocar con los troncos, ramas y hojas. Asimismo, mientras unos investigadores sugieren que estos cantos promueven el apareamiento no al azar, permitiendo fijar los genes que están adaptados a un hábitat, otros sugieren que los dialectos son el resultado de la selección intersexual.

El hecho de que los cantos estén estrechamente ligados a la reproducción de las aves los vuelve un mecanismo de aislamiento reproductivo, lo cual puede provocar divergencias entre los linajes y ser parte de la aparición de nuevas especies. Además, la preferencia de las hembras hacia algunos cantos puede favorecer una reproducción selectiva que a lo largo del tiempo genere diferencias evolutivas considerables. La divergencia en las vocalizaciones también puede ser un indicativo de que las especies han evolucionado y se han diferenciado, a pesar de que otros caracteres, como los morfológicos, no hayan experimentado muchos cambios.

Actualmente existen estudios con cantos de aves para distinguir entre especies que, por su coloración y forma, sería imposible distinguir, pero las diferencias en sus cantos ayudan a que sean reconocidas fácilmente.

Es importante mencionar el papel que las vocalizaciones han desempeñado en el descubrimiento de nuevas especies que no habían sido detectadas previamente, ya sea por escurridizas o escasas, por lo que es difícil verlas, o porque son morfológicamente muy similares a otras y las vocalizaciones representan entonces características auxiliares para definir las diferencias entre ellas; por ejemplo, un rálido en Indonesia (Amaurornis magnirostris) fue descubierto porque grabaron sus vocalizaciones, y el reconocimiento de una especie nueva de tecolote en los Andes (Glaucidium parkeri) fue posible gracias a las grabaciones realizadas en los bosques de niebla.

Las bibliotecas digitales

Los estudios modernos de las vocalizaciones de aves involucran las grabaciones de los sonidos en el campo. Los ornitólogos que las estudian generalmente utilizan equipos de alta calidad para obtener sus grabaciones en el campo y de esa manera poder analizarlas en sus laboratorios por medio de software especializado. Dichas grabaciones son permanentes, es decir que son almacenadas de manera física en diferentes formatos (casettes, discos compactos) y ahora con los avances tecnológicos se guardan en memorias como las SD (Secure Digital) con gran capacidad de almacenamiento y muy portátiles. Esto lo sabemos porque existen ya las llamadas bibliotecas digitales disponibles en internet, las cuales tienen la peculiaridad de ser centros de recursos bioacústicos disponibles en formato digital (Wav, mp3 y otros) y que están al alcance de cualquier persona que cuente con una computadora e internet. Son acervos de grabaciones que constituyen actualmente colecciones científicas de un valor y relevancia equiparables a las tradicionales colecciones de especímenes biológicos. Dichas colecciones representan especímenes acústicos con datos asociados a los ejemplares colectados y tienen un potencial de explotación y gran relevancia hoy día.

Existen varias bibliotecas, algunas ya disponibles en internet y otras como colecciones accesorias de las colecciones ornitológicas tradicionales. Una de las más importantes es la Macaulay Library del Cornell Laboratory of Ornithology, la mayor y más antigua biblioteca científica de audios y videos de animales del mundo, con alrededor de 150 000 registros, los cuales son accesibles de forma gratuita en la red (macaulaylibrary.org); lo maravilloso de esta biblioteca es que, desde el año de 1929, almacenan grabaciones con los cantos de las aves. Afortunadamente no es la única, existen otras también importantes como la Borror Laboratory of Bioacustics (blb.biosci.ohiostate.edu), o la del Florida Museum of Natural History Bioacustics Archives (flmnh.ufl.edu/birds/sounds.htm) todas ellas en Estados Unidos. Otro sitio de internet con grabaciones de aves es Xeno-Canto (xenocanto.org), un repositorio en donde especialistas y aficionados comparten los sonidos de aves del mundo con el objetivo de difundirlos, mejorar su accesibilidad y enriquecer el conocimiento sobre las aves.

En México existen pocas bibliotecas digitales de sonidos naturales, la más antigua es la Biblioteca de Sonidos de Aves de México del Instituto de Ecología de Xalapa A.C. (inecol.edu.mx/sonidos/menu.htm), y hace diez años que se inició la creación de la Biblioteca de Sonidos de Aves del Museo de Zoología de la Facultad de Ciencias de la UNAM (biologia.fciencias.unam.mx/BSAMZFC/BSAMZFC.htm) con alrededor de 5 000 grabaciones de aves de México. Pero sabemos que hay un número aún no determinado de estudiantes e investigadores que hacen grabaciones y desconocemos en dónde se almacenan o si realmente están a disposición de los que quieran acceder a ellas —confiamos en que estén disponibles en bibliotecas digitales. La falta de este tipo de acervos que archiven sonidos, no sólo de aves, sino de otros grupos principales que emplean señales acústicas para comunicarse, como los insectos, los mamíferos y los anfibios, así como de sonidos ambientales de diferentes ecosistemas, es un asunto que merece especial atención.

Conclusiones

El estudio de las vocalizaciones de las aves ha sido de gran utilidad para las investigaciones taxonómicas, biogeográficas, de conservación, de censos de poblaciones y para el descubrimiento de nuevas especies. El campo dedicado a la compresión de tales sonidos y sus interacciones con la naturaleza constituye una rama de la física conocida como bioacústica, la cual se destaca por sus numerosos aportes en el ámbito científico debido a su carácter multidisciplinario y por el hecho de contar con un método para el estudio de seres vivos que no es invasivo, ya que consiste principalmente en el uso de grabaciones de las vocalizaciones.

Actualmente el estudio de los cantos de las aves requiere un aporte en donde los biólogos, físicos, computólogos, ecólogos, etólogos e ingenieros puedan coincidir en la solución de problemas no sólo académicos o de investigación básica, sino aplicados a aspectos como el evitar colisiones de aves con aviones, la mortalidad de especies cerca de las turbinas eólicas, el seguimiento de especies migratorias, la identificación en tiempo real de las especies por sus cantos y los censos acústicos, entre otras apasionantes aplicaciones.

Agradecimientos

A Héctor Cayetano Rosas por la realización de las figuras.

Referencias bibliográficas

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Howell, Steve N. G. y Sophie Webb. 1995. A guide to the birds of Mexico and northern Central America. Oxford University Press, Nueva York.

Kroodsma, Donald E. 2004. “Vocal behavior”, en Podulka, S. y R. Rohrbaugh (eds.), Handbook of Bird Biology. Cornell Laboratory of Ornithology. Ithaca, Nueva York.

Mindlin, G.B. y R. Laje. 2005. The physics of bird song. Springer-Verlag Berlin Heidelberg, Países Bajos.

Copyright del artículo © Alejandro Gordillo Martínez, Marco Fabio Ortiz Ramírez y Adolfo G. Navarro. Reservados todos los derechos. Publicado previamente en la revista Ciencias de la UNAM. Editado sin ánimo de lucro, con licencia CC.

Alejandro Gordillo Martínez, Marco Fabio Ortiz Ramírez y Adolfo G. Navarro Sigüenza

Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México.

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