¿Por qué algunos caballos del Mioceno europeo fueron enanos?

Hace más de 10 millones de años llegó a Europa desde Norteámerica un grupo de équidos de tres dedos llamados hipariones, que tenían un tamaño similar al de un poni grande actual (de unos 150 kilos de peso) y se alimentaban de una mayor variedad de recursos, como hojas, corteza y frutos, que los caballos, asnos y cebras actuales, que principalmente pastan.

Estos primeros hipariones que llegaron a Europa se diversificaron rápidamente, y redujeron en algunos casos su tamaño de forma considerable. En la actual Grecia, especies de gran tamaño coexistieron con un pequeño hiparión, que fue disminuyendo de tamaño hasta pesar tan solo unos 70 kilos, hace nueve millones de años. En la península ibérica, en cambio, la disminución del tamaño de los hipariones se produjo más tarde, a finales del Mioceno superior, hace unos seis millones de años.

Pero ¿por qué y cómo se producen estos cambios de tamaño a lo largo de la evolución? Los investigadores afirman que los cambios de talla pueden ser una consecuencia indirecta de la acción de la selección natural sobre los ciclos vitales. Analizando el interior de los huesos largos de los animales puede extraerse mucha información sobre estos ciclos.

"En los fósiles observamos determinadas marcas que –de forma parecida a lo que vemos en los anillos de los troncos de los árboles– nos informan de las paradas del crecimiento anual del animal", explica Guillem Orlandi, investigador del Grupo de Paleobiología Evolutiva del Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont (ICP) y autor principal del estudio que motiva este artículo.

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Imagen superior: modelo de hiparión exhibido en el Sheikh Abdullah Al Salem Cultural Centre (ASCC), Kuwait © Blue Rhino Studio.

La comparación de las tasas de crecimiento óseas y las edades de madurez relativa de los hipariones permite afirmar que los caballos balcánicos e ibéricos siguieron dos estrategias distintas pero que los llevaron paralelamente a una disminución del tamaño corporal.

"Por un lado vemos que los hipariones enanos ibéricos crecían más lentamente y maduraban más tarde, mientras que sus análogos griegos dejaban de crecer pronto y alcanzaban antes la madurez", comenta Meike Köhler, profesora de investigación ICREA y responsable del Grupo de Investigación de Paleobiología Evolutiva del ICP que también ha participado en la investigación.

"Pensamos que estas estrategias distintas responden a situaciones ambientales diferentes. Probablemente estarían relacionadas con los diferentes hábitats y, con ello, diferentes presiones de selección, que había en el pasado a un lado y otro del Mediterráneo", explica la investigadora.

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Imagen superior: dos hipariones, una pareja de chilotherium y un mastodonte. HMNS Hall of Paleontology (2012) © Julius Csotonyi.

Caballos enanos en diferentes hábitats

Los hábitats de la actual Grecia a finales del Mioceno eran abiertos, con poca densidad arbórea. En este ambiente, los hipariones estarían más expuestos a la depredación delos carnívoros, como hienas y dientes de sable. Cuando una población está sometida a una elevada depredación –y, en consecuencia, a una elevada mortalidad sobre los individuos adultos– las pérdidas poblacionales se minimizan avanzando la maduración sexual. Gracias a este sistema, el tiempo entre una generación y la siguiente se acorta y la población se puede mantener estable a pesar de los depredadores.

En cambio, en aquellos tiempos, la península ibérica estaba dominada por ambientes más cerrados y boscosos. En estas circunstancias, los pequeños herbívoros son menos propensos a los ataques de los depredadores. Al mismo tiempo, sin embargo, estos ecosistemas suelen ser más pobres en alimento para los équidos, una situación que se agravaría en periodos de sequía como los que hubo en la zona donde provienen los restos.

Bajo estas condiciones, los hipariones habrían tenido menos alimento disponible, una eventualidad que repercute principalmente en la mortalidad de los individuos juveniles. La estrategia óptima en este escenario es reproducirse tarde, ya que el retraso de la madurez conlleva un aumento en la tasa de supervivencia juvenil como consecuencia de unos progenitores más experimentados.

Al mismo tiempo, los niveles bajos de recursos provocan una disminución de las tasas de crecimiento (como ocurre en poblaciones humanas) y favorece un descenso de la talla corporal. En este contexto, los animales crecen despacio y durante más tiempo, como se ha visto en la población de hipariones pequeños ibéricos.

Los resultados del estudio, publicados en 2018 en Scientific Reports, más allá de aportar nueva información sobre la compleja historia evolutiva de los équidos, proporcionaron nuevas evidencias que indican cómo cambios parecidos de tamaño pueden ser provocados por adaptaciones de los ciclos vitales a distintas presiones de selección.

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Imagen superior: recreación de tres formas distintas del caballo enano Hipparion. / Israel M. Sánchez / Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont

La evolución de los caballos 

El linaje de los caballos ha sido un clásico ejemplo de evolución en los libros de historia natural durante más de 100 años. A finales del siglo XIX, algunos autores americanos propusieron una evolución lineal que finalizaría con la aparición de los caballos actuales y que pasaría por una disminución de dígitos en las extremidades y un aumento de la altura de los dientes y del tamaño corporal.

Esta concepción excesivamente simplista hace tiempo que ha sido descartada y se ha impuesto la idea de un árbol complejo de linajes de los cuales solo han llegado hasta nuestros días las especies del género Equus, como los caballos o las cebras.

La rama de los hipariones, aunque totalmente extinguida, fue muy prolífica y se diversificó ampliamente en forma y tamaño, como lo demuestra la presencia en la península ibérica de formas de más de 300 kilos y otras de poco más de 30. El estudio de estos linajes confirmó la idea de una evolución de los équidos ramificada y compleja.

Referencia bibliográfica:

Orlandi-Oliveras, G., Nacarino-Meneses, C., Koufos, G. D., Köhler, M., 2018. "Bone histology provides insights into the life history mechanisms underlying dwarfing in hipparionins". Scientific Reports.

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